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贵州四种刺梨的比较形态解剖学研究

/2019-01-18 15:09

  贵州四种刺梨的比较形态解剖学研究

  季祥彪 李淑久

  (贵州大学植保系 贵阳550025)

  摘要:通过对贵州四种刺梨比较形态解剖学的研究,表明:4种刺梨营养器官形态解剖结构基本相似;重瓣刺梨的花托及托附杯呈浅杯状,其余3种刺梨均呈壶状;重瓣刺梨雄蕊大部分或全部花瓣化,有的外缘的心皮也逐渐转变成花瓣。文中还提出需重新考虑这4种刺梨的系统分类。

  关键词 : 单瓣刺梨 重瓣刺梨 白花刺梨 搭钩刺梨 花托与托附杯 形态解剖

  中图分类号:Q749.751.804 - 73

  A morphology and anotomy study on four species of cili in Guizhou.Journal of Moun -rain Agricuitural and Bioiogy.No:l,28 ~33 ,1998 ,Tot.1

  贵州农学院和贵州植物园于1981~1982年期间在全省范围内对刺梨进行了为期两年的调查。在调查中,发现贵州不仅有重瓣刺梨即缫丝花(Rosa roxburghii Tratt f.roxburghii) 和单瓣刺梨即单瓣缫丝花(Rosa roxburghii Tratt f.normalis Rehd. et wils) ,而且有白花刺梨(Rosa roxburghii Tratt f. candidas.S.D .Shi)、搭钩刺梨即无籽刺梨 (Rosa sterilis S .D .Shi) 和无刺刺梨(Rosa roxburghii Tratt f.inermis S .D .Shi)。本文就前四种刺梨用比较形态解剖学

  方法进行研究。

  1 材料与方法

  1 .1 材 料

  供试材料分别于l987 ~1988 年 、1997年采自贵州农学院刺梨标本园和贵 州省植物园刺梨标本地。

  1.2 方 法

  徒手切片及常规石蜡切片法。供石蜡切片材料经F.A.A (甲醛一醋酸一乙醇) 及F.G.A .(甲醛一丙酸一乙醇) 液周定,酒精系列脱水,T。生物透明剂透明,石蜡包埋,切片厚度10~12μm,番红一固绿染色法染色。

  2 观察结果

  2 .1 根

  重瓣刺梨、单瓣刺梨、白花刺梨和搭钩刺梨的老根,结构基本相似。根横 切面可以看到周皮,中央呈放射状排列的4 束原生木质部,没有髓部,辐射芒细胞在 两束次生木质部之间常由多到薄壁细胞构成。次生的外韧无限维管束四束 ,其外方保留着初生韧皮部(图版I1~3,表1)。

  2 .2 茎

  四种刺梨的茎上均分布有皮刺。幼茎的解剖结构也基本相似。茎横切面可以看到表皮外有较厚的角质层,外韧无限维管束呈束状排列,髓射线由 1~4 列薄壁细胞组成,初生韧皮部外方有一堆韧皮纤维,髓部发达,由薄壁细胞组成(图版I 4~7表1)。

  

  

  2 .3 叶

  四种刺梨均为一回羽状复叶,托叶太部分与叶柄基部贴生,离生部分展开。 搭钩刺梨的托叶离生部分呈披针形,其余 3 种刺梨都呈钻形。 搭钩刺梨小叶鼓通常为 7- 9 牧,叶形较大,长1.5~3 .5 crn ,宽 1- 2 cm ;单 瓣 刺梨小 叶数 9 ~15 枚 。 白花 与 重瓣 小 叶数 7 ~13 不等 ;单 瓣 刺梨 、 白花 刺梨 、重瓣 刺 梨叶形 较接 近 ,长 1~2 cm ,宽 0 .5 ~1.3 cm (图版 I 12) 。 4 种 刺 梨 叶片的 内部 结构 表 明 。其 主脉 只具一 条外 韧维 管束 ,束 内形 成层 不 明显 ,维 管 束周 围有 1 至 几层 厚壁细胞组成的维管束鞘 。 叶内的栅栏组织通常由 3 层柱状细胞组成,在侧脉穿过的地方常只有 2 层 柱状 细胞 ,而搭 钩刺 梨 叶肉栅栏 组织 也有 达 4 层 细胞 的(图版 I 8~ 11) 。

  2 .4 花 (图 版 Ⅱ3 .4 )

  搭钩刺梨的花常 3~5 朵排列成伞房花序,其余几种刺梨的花单生或 2 ~3 朵簇生。白花刺梨和搭钩刺梨均为白花。单瓣刺梨花粉红色至玫瑰色,重瓣刺梨花粉红色至深红色。

  2 .4 .1 花托 — 托附杯的形态

  4 种刺梨中。重瓣刺梨的花托 — 托附杯呈浅碗状,顶端向外展开,而其余3 种花托 — 托附杯均呈壶状,且花托— 托附杯外密被针刺(见图版Ⅱ15)。

  2 .4.2 花的组成

  4 种刺梨的花萼由5枚萼片组成,萼片均具羽裂片。其外被针刺,搭钩刺梨尚被腺毛 ,除重瓣刺梨外,其余3 种刺梨,花瓣5 枚离生,重瓣刺梨花为重瓣和半重瓣。因此 ,花瓣数目不定。但花瓣自外而内逐渐变小。雄蕊多数,离生,重瓣刺梨的雄蕊自外 向内发生花瓣化,逐渐转变成花瓣,半重瓣者是指内轮未转成花瓣。花药形态多样,花粉囊内有花粉粒但根多败育。雌蕊为离生心皮组成 ,均生于花托底部,花柱周围被毛 ,柱头略扩展 ,其中白花刺梨与单瓣刺梨柱头形态相似(见图版Ⅱ16- 23),重瓣刺梨的重瓣花除雄蕊全部转化为花瓣外,外轮心皮也转变成花瓣,因此,花瓣数目可以达100 枚以上,且可看到离心皮雌蕊转变成花瓣的各个不同阶段。

  2 .4.3 蔷薇果

  重瓣刺梨由于雄蕊花瓣化,有的甚至外围雌蕊也花瓣化,因此,一 般花后来见结实。其余3 种刺梨花后结实,白花刺梨和单瓣刺梨果实形态相差不大,蔷薇果外的果刺基部膨大,而搭钩刺梨的果实往拄呈翁形与白花刺梨和单瓣刺梨的扁 球形果实相区别。另外,搭钩刺梨蔷薇果外的果刺呈针刺状,基部不膨大。(见图版 Ⅱ24- 28)。

  2.4.4 骨质瘦果

  单瓣刺梨和白花村梨由离心皮雌蕊发育而来的骨质瘦果形态相似 ,具有萌发能力。而搭钩刺梨的离心皮雌蕊很少发育 。传粉后即使子房膨大。胚珠也增大,但经解剖观察多粒膨大的胚珠发现。胚和胚乳并朱发育,从而造成搭钩刺梨的蔷薇果可发育但骨质瘦果不发育的现象,世人常把搭钩刺梨称为无籽刺梨就是这个原因 。

  3 讨 论

  3 .1 重瓣刺梨与单瓣刺梨

  1823 年 Tratt 将重瓣刺梨命名为 Rosa roxburghii Tratt,1915年 Rehd et Wilst 命名单瓣刺梨为重瓣刺梨的变形 Rosa roxburghii Tratt f.normalis R ehe et Wils 至今一 直沿用这两个学名。根据对二者花托 — 托 附杯的形态学观察 ,重瓣刺梨的花托 — 托附杯呈浅杯状。托附杯上端向外扩展 ,未见溢缩;而单瓣刺梨的花托 — 托附杯呈壶状,托附杯在顶端缢缩成 一 小的孔道,二者花托 — 托 附杯在形态上有明显的差异 (图版 15 ,B ,C )。 就此形态特征,据俞德俊 (1963) 《 蔷薇科系统发育的探讨》一文指出的“ 蔷薇亚科各属的花托有重要演化意义 ,最原始的属的花托平坦或微凹,进而圆形或微凸,更进 一 步成为壶形或管状”。 重瓣刺梨的浅杯状花托 — 托附杯应比单瓣刺梨深壶状花托 — 托附杯在演化上原始,而蔷薇属的花托 —托附杯的形状均呈壶状。那么就应把重瓣刺梨移出蔷薇属 ,但从重瓣刺梨花托 — 托附杯形成的过程来看,由于重瓣刺梨的雄蕊和外轮雌蕊的花瓣化,占据着更太的面积,导致 原来壶状而颈部缢缩的花托 — 托附杯在花芽分化时就不再向上伸延和缢缩,而仍然保持着张开浅杯状的状态,笔者认为重瓣刺梨的花托 — 托附杯呈浅杯状不是原始的特征,而是一 种衍生的性状,单瓣刺梨应是重瓣剌梨的原始野生种。后者是前者的重瓣变异,这样比较适当。

  3 .2 白花刺梨与单瓣刺梨的关系

  二者都为落 叶小灌术,高 1~2 m ,树皮灰棕色,老化后成片脱落;小枝 常有成对皮刺,根茎内部解剖特征也基本一样,只是白花刺梨茎的次生构造横切面上髓射线窄一点而已。二者都为羽状复叶;小叶7~15枚.多为9 ~ 11枚,小叶片椭圆形或长椭圆形,长1~2 cm ,宽 5 ~ 13cm ,先端急尖或钝,基部楔形边缘有锐锯齿,两面无毛(图版I 12,B.D)。托叶太部与叶柄贴生,上部钻形。花单生或2 ~3 朵簇生于短枝顶端;花梗短,萼裂片通常宽卵形,先端渐尖,有羽状裂片,内面密披绒毛,外面密生小皮刺;雄蕊多数、离生,着生于壶状托附杯边缘,心皮多数、离 生,着生于托附杯底部柱头粘合伸出托附杯口外。蔷薇果扁圆形或近圆形直径3 ~5 cm ,密被刺,黄色或黄绿色,果刺基部膨太。二者仅花瓣的颜色不同,白花刺梨全为白色花瓣.单瓣刺梨花瓣颜色粉红色到深红色都有,因此结合3 .1 结论 ,应将 白花刺梨与重瓣刺梨分别列为单瓣刺梨的二个变型。

  3.3 搭钩刺梨的位置

  搭钩刺梨与单瓣刺梨、重瓣刺梨、白花刺梨有明显不同。表现在:搭钩刺梨为攀援灌术,高4- 6m ,小枝和叶柄紫红色,具较少弯曲的皮刺。披灰白色绒毛。羽状复叶,具小叶7 ~9 枚,小叶片较大 。长 1.5 ~3.5cm 、宽1- 2.5 cm ,先端渐尖或急尖,基部宽楔形至圆形,托叶下部与叶柄贴生,上部离生,呈披针形,边缘有腺齿。花 3~5 朵组成伞房花序,顶生;花梗和花萼密被黄色细剌和具柄的细 齿、萼裂片卵状披针形,花瓣白色略着蔷薇色,被柔毛,果实瓮形,径药2cm .灰 棕色,疏被刺,果刺基部不膨太,瘦果极少或无,有瘦果时不育。搭钩刺梨与贵州缫 丝花(Rosa kweichonensis Yu et ku)很相似,后者的特征是:小叶7~9 枚,小叶片椭圆形、倒卵形、卵形至长卵形、长1~4 cm ,宽 0 .6 ~1.8 cm。先端渐尖或急尖,基部宽楔形至圆形,叶片边缘有锐锯齿.两面无毛;托叶下部与叶柄贴生.上部 离生.呈披针形,边缘有腺齿.复伞房花序,有花7 ~17 朵,总花梗和花梗均被柔毛,花梗长约l ~1.5 cm ,花直径3 cm,萼筒与萼片外面无毛,密被针刺,萼片边缘呈不规则的羽状分裂,有柔毛,果实缸形,上部稍缢缩,有缩存萼片,外面密披针刺,熟时橙黄色,外形略像金樱子(2) 但是搭钩刺梨的花序是由3 ~5 朵组成伞房花 序.小叶7~8 枚,花瓣白色略着蔷薇色,果实较小,直径约2cm,灰棕色,瘦果不育 ,这些特征又区别于贵州缫丝花。根据解剖观察,搭钓刺梨膨大的子房中,有膨太的胚珠,随着蔷薇果的发育而逐渐萎缩枯死,最终形成无籽蔷薇果。生物学上种的概念 是同一种中的各个个体具有相同的遗传性.而且彼此交配后可以产生后代。但一般不与其他物种的个体交配,或交配后一般不能产生有生殖能力的后代。笔者认为搭钩朝刺梨有可能是一自然杂交 种。

  致谢 廖衍论 、时至德 ,罗道文、向显衡 等先生提供了标本和有关帮助!

  

  

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